結(jié)論寫(xiě)在前面:
      在蝦低CHO飼料中，添加0.02%-0.03%的膽汁酸可以大約節(jié)省0.05%的膽固醇。膽汁酸的膽固醇節(jié)省效應(yīng)可能有助于將蝦飼料成本降低20-30美元/噸。

前言:

膽固醇(CHO)是真核細(xì)胞中最重要的脂質(zhì)之一，對(duì)動(dòng)物的生存至關(guān)重要。在機(jī)制層面上，CHO負(fù)責(zé)維持細(xì)胞膜的強(qiáng)度和完整性,同時(shí)還參與動(dòng)物體內(nèi)脂質(zhì)的代謝和運(yùn)輸，并作為類固醇激素、脂溶性維生素和膽汁酸(BA)的前體框架。

在甲殼動(dòng)物中，膽固醇占總甾醇的90%以上，能夠通過(guò)生物合成倍半萜類和蛻皮激素激素來(lái)調(diào)節(jié)甲殼動(dòng)物的蛻皮和繁殖。然而，甲殼動(dòng)物缺乏合成膽固醇的能力,因此，膽固醇是甲殼動(dòng)物必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，主要通過(guò)日糧獲得。
甲殼類動(dòng)物的CHO需求因生長(zhǎng)階段、飼料營(yíng)養(yǎng)和實(shí)驗(yàn)條件而異。研究發(fā)現(xiàn)對(duì)羅氏沼蝦而言，最佳日糧CHO水平為0.17%，凡納濱對(duì)蝦為0.17%至0.19%，凡納濱對(duì)蝦幼體為0.16%。在商業(yè)飼料中，外源補(bǔ)充CHO已成為滿足甲殼類動(dòng)物CHO需求的常見(jiàn)做法，僅將0.2%的CHO添加到飼料中就會(huì)導(dǎo)致總成本增加10%以上。總體而言，CHO已被公認(rèn)為甲殼類動(dòng)物飼料中最昂貴的成分之一，提高CHO利用率可能有助于降低甲殼類動(dòng)物的總體成本。

BA是由CHO在脊椎動(dòng)物中合成，BA和CHO之間的作用在脊椎動(dòng)物中已得到廣泛報(bào)道。在脊椎動(dòng)物中，由肝臟合成的初級(jí)BA被分泌到膽汁中，最終在小腸中被腸道微生物群生物轉(zhuǎn)化為次級(jí)BA，以發(fā)揮更廣泛的生物學(xué)活性。超過(guò)95%的BA被重新吸收，以開(kāi)始下一個(gè)腸肝循環(huán)。由于其兩親性結(jié)構(gòu)，BA能夠通過(guò)形成微囊來(lái)溶解脂質(zhì)，從而提高脂質(zhì)(如膽固醇、脂肪酸)的利用率。此外，BA還可以作為信號(hào)分子，通過(guò)激活核激素受體來(lái)調(diào)節(jié)脊椎動(dòng)物中的CHO內(nèi)穩(wěn)態(tài)。先前的研究表明，在草魚(yú)飼料中添加BA可以增強(qiáng)飼料脂肪對(duì)蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)的增強(qiáng)。同時(shí)，BA可能對(duì)魚(yú)類產(chǎn)生明顯的有益影響，包括改善生長(zhǎng)性能和肝臟功能，緩解應(yīng)激反應(yīng)，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和腸道微生物群。

長(zhǎng)期以來(lái)，動(dòng)物性原料(如魚(yú)粉、魚(yú)油和魷魚(yú)油)是甲殼類傳統(tǒng)飼料中CHO的主要來(lái)源。近年來(lái)，用植物性原料替代動(dòng)物性原料導(dǎo)致飼料中CHO含量減少或不足。同時(shí)，植物性原料的使用可能會(huì)通過(guò)抗?fàn)I養(yǎng)因子影響CHO的利用率。在這種情況下，在飼料中添加乳化劑可以改善CHO的利用率被認(rèn)為是減少水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料總成本的可行方法。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)：
      本研究旨在探討飼糧中CHO和BA對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能、脂質(zhì)代謝、免疫反應(yīng)和腸道微生物群的交互作用，并探討B(tài)A對(duì)對(duì)蝦飼糧中CHO的節(jié)省效應(yīng)。平均初始體重為1.27±0.18g的蝦，連續(xù)56天。

試驗(yàn)結(jié)果和討論：
      BA是天然乳化劑，對(duì)脊椎動(dòng)物吸收和運(yùn)輸脂質(zhì)至關(guān)重要。在魚(yú)類研究中證明，食中補(bǔ)充BA可以有效促進(jìn)鮭魚(yú)、長(zhǎng)鰭金槍魚(yú)、尼羅河金槍魚(yú)和日本鰻魚(yú)的生長(zhǎng)性能。與魚(yú)類不同，甲殼類動(dòng)物無(wú)法內(nèi)源性甾醇合成，因此乳化劑的疏水部分用脂肪酸鏈取代膽酸衍生物。早期的研究已經(jīng)確定了幾個(gè)用于甲殼類動(dòng)物的乳化劑，如長(zhǎng)腳蟹中的脂肪酸酰肌肽?；撬帷⒑有分械闹舅狨Ｅ；撬嵋约捌胀埼r中的脂肪酸酰二肽。然而，所有這些無(wú)脊椎動(dòng)物內(nèi)源性乳化劑的乳化效率都非常低，被認(rèn)為遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于BA。在本研究中，在低CHO飼料中，添加0.02%-0.03%的BA可以大約節(jié)省0.05%的CHO，隨著飼料中CHO水平的增加，BA的CHO節(jié)省效應(yīng)逐漸減弱。值得注意的是，喂食低水平CHO+BA(飼料5和飼料6)的蝦的生長(zhǎng)情況比單獨(dú)喂食高水平CHO(飼料7)的蝦更好。這些結(jié)果表明，BA不僅可以促進(jìn)飼料中CHO的消化，還可以促進(jìn)蝦的整體脂肪利用效率。相應(yīng)地，作為對(duì)肝胰臟中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的一種適應(yīng)性機(jī)制，BA對(duì)蝦中蛋白酶和脂肪酶的活性顯著增加。BA的CHO節(jié)省效應(yīng)可能有助于將蝦飼料成本降低20-30美元/噸。總之，我們的研究首次證實(shí)了BA在蝦飼料中對(duì)CHO的節(jié)約效應(yīng)，這能夠降低甲殼類水產(chǎn)養(yǎng)殖的飼料成本。
      據(jù)報(bào)道，CHO和BA會(huì)影響甲殼類動(dòng)物的血液生化指標(biāo)。TG和TC是血液脂質(zhì)的重要組成部分，可以在一定程度上反映機(jī)體的脂質(zhì)代謝狀況。HDL-C和LDL-C在體內(nèi)的膽固醇運(yùn)輸過(guò)程中起著重要作用。血清TC與CHO水平之間存在顯著正相關(guān)。本研究也觀察到類似結(jié)果，即隨著CHO水平的增加，TC和TG呈顯著上升趨勢(shì)。CHO是甲殼類動(dòng)物中蛻皮激素激素的生物合成前體，TC的增加可能有助于凡納濱對(duì)蝦的蛻皮和生長(zhǎng)。此外，與之前對(duì)虹鱒魚(yú)的研究一致，飼料BA顯著降低了喂食0.2%和0.3%CHO的蝦的TG，這可能是因?yàn)锽A的乳化作用①促進(jìn)了TG的運(yùn)輸效率，②增強(qiáng)了乳糜微粒從血液的清除或減緩了它們向血液的釋放。此外，隨著HDL-C的增加和LDL-C的減少，日糧中BA水平的增加可能有助于將膽固醇從組織轉(zhuǎn)運(yùn)到肝胰腺。肝胰臟是甲殼類動(dòng)物最重要的器官之一。
      肝胰臟主要由四種類型的細(xì)胞組成，其中E細(xì)胞是未分化的細(xì)胞，而B(niǎo)、F和R細(xì)胞分別負(fù)責(zé)細(xì)胞內(nèi)消化、消化酶的合成和脂肪的儲(chǔ)存。在本實(shí)驗(yàn)中，首次探討了CHO和BA對(duì)甲殼類動(dòng)物肝胰臟結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，在低CHO水平飼料(飼料1-3)中觀察到肝胰臟異常結(jié)構(gòu)變化，這可能是肝胰臟對(duì)CHO缺乏的初步反應(yīng)。在甲殼類動(dòng)物中，長(zhǎng)期攝入不足的 CHO 不僅會(huì)降低細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，還會(huì)迫使結(jié)構(gòu)CHO降解以進(jìn)行能量代謝，最終導(dǎo)致肝胰細(xì)胞溶解和壞死。盡管如此，隨著B(niǎo)A水平的增加，凡納濱對(duì)蝦的肝胰腺結(jié)構(gòu)恢復(fù)正常。
      膽固醇被認(rèn)為在抗氧化系統(tǒng)中起著“雙刃劍”的作用。通過(guò)增強(qiáng)抗氧化能力，膽固醇保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。等，2013)，但過(guò)量的CHO可能會(huì)氧化成CHO-氧化產(chǎn)物，導(dǎo)致脂質(zhì)代謝紊亂和氧化應(yīng)激。此外，BA可以通過(guò)直接清除羥基自由基和提高抗氧化酶的活性來(lái)改善生物體的抗氧化狀態(tài)。據(jù)報(bào)道，添加0.02-0.03%BA可以增強(qiáng)大黃魚(yú)和大口鱸的抗氧化系統(tǒng)。同樣，在本實(shí)驗(yàn)中，補(bǔ)充BA試驗(yàn)組的T-AOC、SOD和GSH均表現(xiàn)出顯著上升趨勢(shì)，這表明BA可以增強(qiáng)蝦的抗氧化能力，其有效濃度可能與魚(yú)類相似。
      本研究表明，在喂食BA飼料的蝦中，血漿中的抗菌活性增強(qiáng)，這表明BA可能主要通過(guò)增強(qiáng)體液免疫來(lái)改善蝦的免疫反應(yīng)，而不是直接影響總計(jì)數(shù)或血細(xì)胞的吞噬活性。在腸道中，BA通過(guò)NF-KB介導(dǎo)的信號(hào)途徑刺激AMPs的表達(dá)，這可能有助于建立黏膜屏障，阻止病原體侵入腸道上皮。此外，觀察了BA與CHO在腸道免疫反應(yīng)中的相互作用，在低CHO水平(0.15%和0.2%)下，BA的有效濃度為0.03%，在高CHO水平(0.3%)下為0.02%。我們假設(shè)，這種相互作用的存在可能與不同水平的膳食CHO的腸道生理狀態(tài)有關(guān)。
結(jié)論

總之，進(jìn)一步精確確定了凡納濱對(duì)蝦的最佳CHO水平為0.2%，飼料中的CHO和BA都對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能和脂肪代謝有促進(jìn)作用。此外，BA在蝦飼料中具有CHO節(jié)約效應(yīng)，并通過(guò)NF-KB介導(dǎo)的信號(hào)通路改善蝦的免疫反應(yīng)。

作者：Su, Chen, et al.
原文：Interactive effects of dietary cholesterol and bile acids on the growth, lipid metabolism, immune response and intestinal microbiota of Litopenaeus vannamei: Sparing effect of bile acids on cholesterol in shrimp diets
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