膳食油脂是人體攝入的重要營(yíng)養(yǎng)成分，主要由甘油三酯（triglycerides）、磷脂（phospholipids）、膽固醇（cholesterol）、脂溶性維生素等構(gòu)成。作為人體不可缺少的一類營(yíng)養(yǎng)素，其代謝和吸收在營(yíng)養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域中占據(jù)重要地位。它們?cè)谔峁┠芰俊?gòu)建細(xì)胞膜以及維持體內(nèi)多種生理功能中扮演關(guān)鍵角色。然而，由于油脂不溶于水，其消化和吸收過(guò)程相對(duì)復(fù)雜，需要經(jīng)歷乳化、酶解、轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞內(nèi)代謝及轉(zhuǎn)運(yùn)至體循環(huán)等多個(gè)生理步驟。以下將詳細(xì)解析膳食油脂在腸道中的消化吸收過(guò)程。

膳食油脂在腸道中消化吸收過(guò)程示意圖

1. 膳食油脂在胃腸道的消化

膳食油脂的消化分為口腔消化、胃消化和小腸消化過(guò)程，舌脂肪酶及胃脂肪酶可以水解短鏈甘油三脂，隨后進(jìn)入小腸后，通過(guò)小腸蠕動(dòng)，在膽汁中的膽汁酸鹽的作用下使油脂發(fā)生乳化作用。膽汁酸是兩性分子，一端親水、一端疏水，它們能夠?qū)⒉蝗苡谒闹敬箢w粒分解為更小的脂肪滴，從而增加脂質(zhì)與消化酶的接觸表面積，有利于脂類的消化與吸收。乳化完成后，胰脂肪酶（pancreatic lipase）與其他輔助因子如共脂肪酶相互作用，水解甘油三酯，將其分解為2-單酰甘油（2-monoglycerides）和游離脂肪酸（free fatty acids），這些脂質(zhì)產(chǎn)物能夠被腸道上皮細(xì)胞吸收。此外，膽固醇酯和磷脂分別在膽固醇酯酶和磷脂酶A2的作用下被水解為游離膽固醇和溶血磷脂，從而準(zhǔn)備進(jìn)入吸收階段。

人體消化結(jié)構(gòu)與膳食油脂在胃腸道中的消化過(guò)程

2. 膳食油脂在小腸中的吸收

乳化后的脂質(zhì)產(chǎn)物與膽汁酸形成混合膠束（mixed micelles），這類結(jié)構(gòu)可以使脂解產(chǎn)物在腸道水溶性環(huán)境中保持穩(wěn)定，且體積很小，極性較強(qiáng)。這些混合膠束將脂解產(chǎn)物傳遞至小腸上皮細(xì)胞的微絨毛表面，脂解后的產(chǎn)物通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散或蛋白質(zhì)介導(dǎo)的方式進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞而被吸收。具體吸收機(jī)制根據(jù)脂質(zhì)產(chǎn)物類型（如SCFA，MSCFA，LCPF和MAG）而有所不同。

2.1 短鏈和中鏈脂肪酸的吸收

短鏈脂肪酸（SCFA）和中鏈脂肪酸（MCFA）由于分子較小，水溶性較強(qiáng)，能夠通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散直接穿過(guò)小腸上皮細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞。這些脂肪酸無(wú)需復(fù)雜的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，直接進(jìn)入門靜脈系統(tǒng)并運(yùn)送至肝臟進(jìn)行代謝。此過(guò)程相對(duì)簡(jiǎn)單，吸收效率較高。短、中鏈脂肪酸構(gòu)成的甘油三脂經(jīng)膽鹽乳化后在腸黏膜細(xì)胞內(nèi)脂肪酶作用下水解成脂肪酸及甘油，通過(guò)門靜脈進(jìn)入血循環(huán)。

2.2 長(zhǎng)鏈脂肪酸的吸收

長(zhǎng)鏈脂肪酸（LCFA）跨越細(xì)胞質(zhì)膜的機(jī)制多年來(lái)一直存在爭(zhēng)議，核心問(wèn)題在于這一過(guò)程是通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散發(fā)生還是由蛋白質(zhì)介導(dǎo)的。早期研究認(rèn)為，腸細(xì)胞對(duì)脂肪酸的攝取是通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散過(guò)程實(shí)現(xiàn)的，不依賴于蛋白質(zhì)介導(dǎo)，只是濃度差異的自然擴(kuò)散。然而，僅僅依賴于濃度梯度的被動(dòng)擴(kuò)散機(jī)制無(wú)法充分解釋一些現(xiàn)象，如脂肪酸攝取過(guò)程中的細(xì)胞特異性、高親和力以及對(duì)不同脂肪酸的選擇性。實(shí)際上，脂肪酸攝取的特異性與高親和力是依賴于轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的協(xié)同作用。（1）CD36轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：CD36是長(zhǎng)鏈脂肪酸攝取的關(guān)鍵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之一，位于小腸近端腸上皮的刷狀邊緣處。CD36具有疏水性口袋結(jié)構(gòu)，這使它能夠與LCFA結(jié)合，通過(guò)將脂肪酸導(dǎo)向細(xì)胞膜的外瓣葉（即細(xì)胞膜的外層），并在那里將其吸附到細(xì)胞膜表面。在CD36的作用下，結(jié)合的長(zhǎng)鏈脂肪酸發(fā)生易位或翻轉(zhuǎn)，穿過(guò)細(xì)胞膜。一旦脂肪酸穿過(guò)細(xì)胞膜，它會(huì)與位于CD36胞內(nèi)區(qū)域的脂肪酸結(jié)合蛋白（FABP）結(jié)合，F(xiàn)ABP蛋白負(fù)責(zé)將LCFA轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)部的不同代謝部位，比如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、過(guò)氧化物酶體等，確保脂肪酸的高效再利用。（2）脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白4（FATP4）：FATP4位于腸細(xì)胞膜上，可以直接與LCFA結(jié)合并將其轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。除了轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸外，F(xiàn)ATP家族成員還具有?；o酶A合成酶的活性，能夠?qū)⑦M(jìn)入細(xì)胞的LCFA快速轉(zhuǎn)化為脂酰輔酶A（acyl-CoA），從而鎖定脂肪酸在細(xì)胞內(nèi)。FATP4是長(zhǎng)鏈和超長(zhǎng)鏈脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵蛋白，可能的機(jī)制是通過(guò)FATP4將LCFA帶到細(xì)胞膜上，并降低LCPF跨膜的能量障礙，從而促進(jìn)LCPF的擴(kuò)散。（3）腸型脂肪酸結(jié)合蛋白（IFABP）：一旦長(zhǎng)鏈脂肪酸進(jìn)入腸上皮細(xì)胞，它們與細(xì)胞內(nèi)的IFABP結(jié)合，轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等代謝部位，確保脂肪酸的高效再利用。

2.3 單甘脂的吸收

單甘脂（MAG）與長(zhǎng)鏈脂肪酸類似，形成混合微膠束后運(yùn)送至腸上皮細(xì)胞膜，可以通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散和部分脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（如CD36和FATP4）輔助進(jìn)入腸細(xì)胞。進(jìn)入細(xì)胞后，MAG會(huì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中與LCFA再酯化生成甘油三酯（TAG），新合成的TAG一部分會(huì)轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)參與細(xì)胞質(zhì)脂滴的合成存儲(chǔ)能量，部分會(huì)形成乳糜顆粒，運(yùn)輸至淋巴系統(tǒng)參與體循環(huán)。

2.4 膽固醇的吸收

膽固醇的吸收主要在小腸上皮細(xì)胞中進(jìn)行，由膽固醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 (NPC1L1) 介導(dǎo)的。NPC1L1分布在小腸刷狀緣膜上，能高效地結(jié)合膳食膽固醇和膽汁中回收的膽固醇分子，將其從小腸腔內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至腸細(xì)胞內(nèi)，這一過(guò)程是膽固醇吸收的關(guān)鍵步驟。膽固醇進(jìn)入腸細(xì)胞后，可以被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的乙酰輔酶A膽固醇酰基轉(zhuǎn)移酶（ACAT）催化，生成膽固醇酯，使其更易于包裝到脂蛋白中。膽固醇酯主要會(huì)進(jìn)入乳糜顆粒（CM），這些顆粒負(fù)責(zé)將膳食脂質(zhì)從腸道運(yùn)輸?shù)搅馨拖到y(tǒng)，再進(jìn)入血液循環(huán)。未酯化的膽固醇不會(huì)轉(zhuǎn)化為膽固醇酯，而是可以直接被整合到高密度脂蛋白（HDL）顆粒中，從而進(jìn)入血液循環(huán)。

     2.5磷脂的吸收

磷脂是膳食和膽汁中的重要成分，可以通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式直接穿過(guò)腸細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞。研究表明，ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白B4（ABCB4）可能在磷脂的跨膜運(yùn)輸中發(fā)揮作用，但具體機(jī)制尚未完全明確。磷脂進(jìn)入腸細(xì)胞后，磷脂可能與脂肪酸結(jié)合，形成新的磷脂分子，進(jìn)一步進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成其他更復(fù)雜的脂類，如磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺等。吸收的磷脂部分會(huì)加入乳糜顆粒，通過(guò)淋巴系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)窖?；另一部分則可以直接形成高密度脂蛋白（HDL）顆粒并進(jìn)入血液。

膳食油脂在腸道吸收過(guò)程中的分子機(jī)制

3. 脂肪酸的代謝與乳糜微粒的形成

膳食中的脂肪酸首先被乳化并形成微膠束，脂肪酸從這些微膠束中釋放出來(lái)，通過(guò)脂質(zhì)膜進(jìn)入腸上皮細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)入腸上皮細(xì)胞的長(zhǎng)鏈脂肪酸在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum, ER）中重新合成為甘油三酯。這一過(guò)程由一系列酶催化完成的，特別是甘油三酯合成酶在脂肪酸與甘油分子的重構(gòu)中起關(guān)鍵作用。除甘油三酯外，吸收入細(xì)胞的游離膽固醇和磷脂也在腸細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行重新合成，形成細(xì)胞所需的脂類。這些重新合成的脂質(zhì)分子（如甘油三脂、膽固醇和磷脂）會(huì)與特定的蛋白質(zhì)結(jié)合，形成乳糜微粒（chylomicrons）。乳糜微粒是一種包含甘油三酯、膽固醇、磷脂和脂溶性維生素的脂質(zhì)運(yùn)輸顆粒，外層由磷脂和蛋白質(zhì)形成的單層膜包裹，能夠在水溶性血漿中穩(wěn)定存在。乳糜微粒再通過(guò)胞吐作用（exocytosis）被釋放到腸上皮細(xì)胞的細(xì)胞間隙，隨后進(jìn)入淋巴系統(tǒng)。

4. 乳糜微粒的轉(zhuǎn)運(yùn)與脂肪酸的全身分布

乳糜微粒進(jìn)入淋巴系統(tǒng)后，經(jīng)過(guò)胸導(dǎo)管進(jìn)入血液循環(huán)，逐漸被身體各個(gè)組織器官攝取和利用，特別是肝臟、肌肉和脂肪組織。在這些組織中，乳糜微粒中的脂質(zhì)被代謝，提供細(xì)胞所需的能量，同時(shí)也是儲(chǔ)存脂質(zhì)的重要形式。

膳食油脂消化后的轉(zhuǎn)運(yùn)及代謝過(guò)程

5. 油脂吸收的調(diào)控機(jī)制與影響因素

膳食油脂的吸收不僅依賴于消化系統(tǒng)的生理功能，還受到多種內(nèi)外因素的調(diào)節(jié)。

5.1 膽汁酸的回收與脂肪酸吸收

膽汁酸在油脂吸收過(guò)程中發(fā)揮重要作用，其有效回收是保障脂肪酸高效吸收的關(guān)鍵。膽汁酸在回腸末端被重吸收，經(jīng)過(guò)肝腸循環(huán)返回肝臟并重新分泌到膽囊，從而維持其在消化道中的穩(wěn)定濃度。

5.2 激素的調(diào)控作用

胰島素、胰高血糖素樣肽-1（GLP-1）等胃腸激素在餐后分泌，作用于腸道上皮細(xì)胞和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，調(diào)節(jié)脂肪酸的吸收和代謝。此外，胰島素還調(diào)控脂肪酸的細(xì)胞內(nèi)代謝，促進(jìn)脂肪酸向脂肪組織儲(chǔ)存。

5.3 營(yíng)養(yǎng)和膳食因素

膳食中的纖維、蛋白質(zhì)、碳水化合物及其他微量營(yíng)養(yǎng)素對(duì)脂肪酸的吸收有直接影響。例如，高膳食纖維可能通過(guò)增加腸內(nèi)容物的黏度，減少脂肪酸與小腸上皮的接觸，從而降低脂肪酸的吸收率。此外，膳食中多不飽和脂肪酸的比例也會(huì)影響脂肪酸吸收的效率。

5.4 病理狀態(tài)對(duì)脂肪酸吸收的影響

某些疾病狀態(tài)可能影響脂肪酸的正常吸收，如胰腺功能不全、膽汁酸代謝障礙或小腸吸收不良綜合征。這些疾病通過(guò)干擾乳化、脂解或轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，導(dǎo)致脂肪酸吸收障礙，進(jìn)而影響全身的能量代謝。

6. 結(jié)論

脂肪酸的吸收是膳食油脂代謝中至關(guān)重要的環(huán)節(jié)，涉及多個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程和分子機(jī)制。油脂在腸道中經(jīng)歷乳化、脂解、轉(zhuǎn)運(yùn)和再合成等步驟，最終以乳糜微粒的形式進(jìn)入淋巴系統(tǒng)，并通過(guò)血液循環(huán)輸送至全身各組織。脂肪酸的吸收過(guò)程受膽汁酸、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和激素等多重因素的調(diào)控，而其吸收效率則受到膳食組成、病理狀態(tài)等因素的影響。

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